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Der Band behandelt theoretische und empirische Aspekte vergleichender psychobiologischer Forschung. In einem Einführungskapitel werden methodische Probleme des Forschungsfeldes sowie allgemeine Grundlagen von Evolution und Verhalten als Gegenstand von Psychologie und Biologie erörtert. Die folgenden Kapitel beschäftigen sich mit dem sehr jungen Feld der Verhaltensgenetik und der vergleichenden Phylogenese und Ontogenese des Gehirns. Weitere Kapitel referieren verschiedene Bereiche des Verhaltens, so z.B. das Lernverhalten (Instinkt, Prägung, frühes Lernen u.a.), motorisches und sensorisches Verhalten, Motivation, chronobiologische Verhaltensaspekte sowie höhere kognitive Prozesse (Denken, Wissenspräsentation) und Kommunikation (Signalübertragung, Sprache etc.). / AUS DEM INHALT: / / / 1. Kapitel: Vergleichende Biopsychologie Evolution und Verhalten lebender Systeme Von Hans-Joachim Ahrens 1 Einleitung: Z u r Natur-Wissenschaftlichkeit der Psychologie 1 2 Der vergleichende Ansatz der Biopsychologie 4 2.1 Allgemeines zum Programm der Vergleichenden Biopsychologie . . . 4 2.2 Allgemeiner Erkenntnisgegenstand der Vergleichenden Biopsychologie 6 2.2.1 Lebende Systeme 6 2.2.2 Variablität, Individualität und Vergleich lebender Systeme 14 2.2.3 Einige Besonderheiten des lebenden Systems Mensch; Gehirn und Bewußtsein 19 2.3 Zur Methodologie Vergleichender Biopsychologie 36 2.3.1 Struktur und Prozeß wissenschaftlicher Erkenntnis 36 2.3.2 Proximate und ultimate Erklärungen 40 2.3.3 Ziele und Besonderheiten vergleichender Methodik 42 3 Evolution 49 3.1 Allgemeine Grundlagen der Evolution 49 3.2 Evolutionstheorien 54 3.3 Einige Besonderheiten soziokultureller Evolution beim Menschen . . 58 4 Verhalten 63 4.1 Verhalten als Gegenstand von Psychologie und Biologie 63 4.2 Verhalten in der behavioristischen Tradition der Psychologie 66 4.3 Verhalten in der ethologischen Tradition der Biologie 69 4.3.1 Definitionen 69 4.3.2 Neurophysiologische Wirkmechanismen des Verhaltens (Wirkursachen) 74 4.3.3 Evolutiv-ökologischer Anpassungswert des Verhaltens (Zweckursachen) 81 5 Ausblick und Zusammenfassung 85 Literatur o 88 X Inhaltsverzeichnis 2. Kapitel: Die Phylogenese des Menschen Von Godehard Weniger und Eva Irle 1 Einleitung 105 2 Begriffe und Konzepte der biologischen Evolutionstheorie 106 2.1 Anwendungsbereiche, Gegenstände und Methoden der Evolutionsforschung 109 2.2 Wirkprinzipien und Mechanismen der Evolution 110 2.3 Arten als Einheit der Evolution und Spezifikation der Merkmale . . . 111 2.4 Taxonomie, Klassifikation und genealogisches System 114 3 Phylogenese der Hominoiden und Hominiden 115 3.1 Phylogenetische Beziehungen der rezenten Hominoiden 116 3.2 Die Evolution der Hominiden: Australopithecus 119 3.3 Die Evolution der Hominiden: Homo 123 3.3.1 Homohabilis 123 3.3.2 Homo erectus 127 3.3.3 Homo sapiens 129 4 Phylogenese des Gehirns 133 4.1 Quantitative Analyse: Allometrie und Gehirngröße 134 4.1.1 Allometrische Paläoneurologie 137 4.1.2 Vergleichende Allometrie 142 4.1.3 Erklärungsmodelle für Gehirnwachstum 146 4.1.4 Fazit und Kritik 149 4.2 Qualitative Unterschiede 152 4.2.1 Qualitative Paläoneurologie 152 4.2.2 Vergleichende qualitative Gehirnmorphologie 154 5 Zusammenfassung 156 Literatur 159 3. Kapitel: Genetik des Verhaltens Von Florian von Schilcher 1 Einleitung 179 2 Geschichte 181 2.1 Die klassische Periode 182 2.2 Die neurogenetische Periode 187 2.2.1 Modellorganismen 189 2.2.2 Mutantensuche 189 2.2.3 Gibt es Verhaltensmutanten? 190 2.2.4 Einige Möglichkeiten mit den Standardorganismen 193 2.3 Vom Zusammenbruch vereinfachender Hypothesen 195 Inhaltsverzeichnis XI 3 Erbe-Umwelt 196 3.1 Erblichkeit im ontogenetischen Sinn 196 3.2 Erblichkeit im quantitativ-genetischen Sinn 200 3.2.1 I Q 202 3.2.2 IQ Erblichkeit und Sozialpolitik 205 3.3 Evolutionsbiologische Synthese der beiden Erblichkeits- begriffe 208 4 Methoden - Ziele - Probleme 210 4.1 Mutationsgenetik 211 4.2 Quantitative Genetik 215 4.2.1 QTL-Analyse 216 4.2.2 Genetische Architektur 220 4.2.2.1 Varianzkomponenten 221 4.2.2.2 Gibt es noch eine dritte Hauptquelle der interindividuellen Varianz? 226 4.2.2.3 Messung der Heritabilität 228 4.2.2.4 Fisher's Fundamentales Theorem 230 4.3 Wieviele Gene sind verantwortlich und wo sitzen sie? 235 4.4 Welche Korrelate haben Bedeutung? 238 4.5 Wo ist der Ort der primären Genwirkung? 240 4.5.1 Fate-mapping bei Drosophila 240 4.5.2 Mosaikanalyse bei Mäusen 242 5 Lernen - Rhythmik - Persönlichkeit 243 5.1 Lernen bei Drosophila 244 5.2 Rhythmik bei Drosophila 247 5.3 Genetik komplexer Verhaltensweisen 250 5.3.1 Lateralität 250 5.3.2 Persönlichkeit 252 6 Verhalten und Evolution 257 6.1 Panselektionismus 257 6.2 Punktuiertes Gleichgewicht 258 6.3 Verhalten als Wirkung und Ursache in der Evolution 260 6.3.1 Kulturelle und natürliche Selektion am Beispiel Milchviehhaltung 262 6.3.2 Der Baldwin-Effekt 263 6.4 Genetische Architektur ausgewählter Verhaltensweisen 264 6.4.1 Paarungserfolg bei Drosophila 264 6.4.2 Territorialverhalten bei Drosophila 265 6.4.3 Nahrungssuche bei Drosophila 266 6.4.4 Lokomotorik bei Mäusenestlingen 268 6.4.5 Nestbauverhalten bei Mäusen 269 6.5 Verhalten als Motor der Evolution 270 6.5.1 Sexuelle Selektion 271 Literatur 278 XII Inhaltsverzeichnis 4. Kapitel: Instinkt, Prägung und frühes Lernen Von Hans-Joachim Bischof 1 Einleitung 307 2 Ethologische Grundbegriffe 308 3 Der Prägungsbegriff 312 4 Nachlaufprägung 316 4.1 Was wird gelernt? 317 4.2 Genetische Fixierung von Prädispositionen 318 4.3 Sensible Phasen 319 4.4 Irreversibilität 322 4.5 Der Einfluß akustischer Reize auf die Nachlaufprägung . 323 4.6 Lerntheorie und Nachlaufprägung 325 5 Sexuelle Prägung 327 5.1 Sensible Phasen 328 5.2 Stabilität der gespeicherten Information 329 5.3 Andere Einflüsse auf den Prägungsvorgang 330 5.4 Sexuelle Prägung als zweiphasiger Prozeß 331 6 Gesanglernen 332 6.1 Sensible Phasen 333 6.2 Einflüsse auf den Lernerfolg 334 7 Modellvorstellungen 336 8 Beziehungen zwischen Nachlaufprägung, sexueller Prägung und Gesanglernen 339 9 Physiologische Mechanismen 341 9.1 Nachlaufprägung 342 9.2 Akustische Nachlaufprägung 345 9.3 Sexuelle Prägung 347 9.4 Gesanglernen 350 10 Prägung: Ein Modell für Lernen im Entwicklungsalter? 356 Literatur 358 5. Kapitel: Psychobiologie von Lernen und Gedächtnis Von Rainer K. W. Schwarting und Joseph P. Huston 1 Einleitung 373 2 Lernen bei Invertebraten: der Seehase (Aplysia) 379 3 Zentrale Mechanismen klassischer Konditionierung: der Nickhautreflex beim Kaninchen 384 4 Konditionierte Geschmacksaversion 387 Inhaltsverzeichnis XIII 5 Neuroanatomie von Lernen und Gedächtnis 390 5.1 H. M. und der mediale Temporallappen 391 5.2 Der Hippocampus und räumliches Gedächtnis 396 5.2.1 Zur Anatomie des Hippocampus 397 5.2.2 Die Verhaltenstests 398 5.2.3 Die Analyse des Hippocampus 400 5.3 Die Amygdala, Lernen und Emotionen 403 5.4 Die Suche nach den minimal notwendigen Strukturen 406 6 Langzeitpotenzierung: ein non-behaviourales Modell 408 7 Neurochemie des Gedächtnisses: zur Rolle der Proteine 415 8 Neuropharmakologie von Lernen und Gedächtnis 418 8.1 Verhaltenstests und ihre Anwendung: aktive und inhibitorische Vermeidung 420 8.1.1 Aktive Vermeidung 420 8.1.2 Inhibitorische Vermeidung 422 8.2 Acetylcholin 424 8.3 Katecholamine 428 8.3.1 Adrenalin 428 8.3.2 Noradrenalin 429 8.3.3 Dopamin 429 8.4 Aminosäuren 430 8.4.1 GABA 431 8.4.2 Glutamat 432 8.5 Neuropeptide 433 8.5.1 Opioid-Peptide 434 8.5.2 Vasopressin 435 8.5.3 Adrenocorticotropes Hormon 436 8.5.4 Substanz P 437 9 Demenzen als Modelle - Modelle für Demenzen? 439 9.1 Die Alzheimer sehe Krankheit 440 9.1.1 Zur Rolle des Nucleus basalis von Meynert und der corticalen Acetylcholin-Innervation 441 9.1.2 Zur Rolle des Beta-Amyloid-Proteins 443 10 Schlußwort 445 Literatur 446 6. Kapitel: Motorische Koordination und sensorische Integration Von Günter Ehret 1 Was ist Verhalten? 459 2 Untersuchungsebenen zur kausalen Erklärung von Verhalten 460 2.1 Zelluläre Ebene 460 XIV Inhaltsverzeichnis 2.1.1 Summation elektrischer Potentiale 461 2.1.2 Integrative Signalübertragung durch Synapsen 463 2.2 Organebene 466 2.2.1 Sinnesorgan 466 2.2.2 Peripheres Nervensystem 467 2.2.3 Zentralnervensystem (ZNS) 467 2.2.4 Skelettmuskel 470 2.3 Systemebene (kybernetischer Ansatz) 473 2.3.1 Eigenreflexe 475 2.3.2 Fremdreflexe 476 2.3.4 Schwingschaltung 478 2.3.5 Reafferenzprinzip 480 3 Motorische und sensorische Zentren des Gehirns 483 3.1 Hirnstammzentren (Mittelhirn, Pons, Myelencephalon) 484 3.1.1 Formatio reticularis 484 3.1.2 Andere Hirnstammzentren 486 3.2 Colliculus Superior 488 3.3 Cerebellum 490 3.4 Subcortikale Vorderhirnzentren 492 3.4.1 Thalamus 492 3.4.2 Basalganglien 493 3.5 Sensorische und motorische Hirnrinde 495 4 Sensorische Integration 499 4.1 Sensorische Karten 499 4.1.1 Sensorische Karten am Beispiel des Hörsystems 499 4.1.2 Sensorische Karten am Beispiel des Sehsystems 504 4.1.3 Integration über mehrere Sinnesmodalitäten 507 5 Motorische Koordination 508 5.1 Hierarchische Organisation von Motorprogrammen? 508 5.2 Sensomotorische Integration I (Modulation von Motorkoordination) . 512 5.3 Sensomotorische Integration II (Der Übergang von sensorischen in motorische Programme) 514 6 Abstimmung zwischen Motorprogrammen: Welches Programm soll ablaufen? 519 6.1 "Automatische" (unwillkürliche) Programmabstimmung 520 6.2 Willentliche Bewegungen 523 7 Zusammenfassung 528 Literatur 529 7. Kapitel: Grundlagen der angewandten Motivationsforschung Von Ronald F. Mucha 1 Einführung 541 1.1 Gegenstand der Motivation 541 1.2 Ziele einer modernen vergleichenden Analyse der Motivation 543 Inhaltsverzeichnis XV 2 Historische Grundlagen 545 2.1 Überblick über tradionelle Forschungsansätze 545 2.1.1 Physiologie 545 2.1.2 Experimentalpsychologie 546 2.1.3 Ethologie 547 2.2 Moderne interdisziplinäre Ansätze 550 2.2.1 Physiologische Psychologie 550 2.2.2 Verhaltenspharmakologie 551 2.2.3 Ökologische Psychologie 551 2.3 Verwandte Bereiche der Allgemeinen Psychologie 553 2.3.1 Emotionsforschung 553 2.3.2 Lernen 554 2.3.3 Sensorische Systeme und Wahrnehmung 554 3 Motiviertes Verhalten 555 3.1 Primitive Reaktionen 556 3.1.1 Reize, Selektivität und Bewegungen 556 3.1.2 Tropismen und Taxien (Einfache Orientierung und räumliche Orientierung) 556 3.1.3 Schlußfolgerung: Von Pflanzen, Maschinen und Menschen. . . 558 3.2 Stimuli als Auslöser 559 3.2.1 Orientierungsreaktion und -refiex 560 3.2.2 Einfaches Annäherungs- und Vermeidungsverhalten 561 3.2.3 Das Konzept des (Angeborenen) Auslösemechanismus (AAM) . 562 3.3 Stabile "baselines" und die Motivationsmessung 563 3.3.1 Traditionelle Ansätze 563 3.3.2 Bedingte emotionale Reaktion 564 3.4 Subjektive Reaktionen des Menschen 566 3.4.1 Sensorische Aspekte motivierender Reize 566 3.4.2 Exkurs: Vergleiche durch Dosis-Wirkungs-Analysen 567 3.4.3 Das Drogen-Diskriminationsmodell 568 3.5 Konditionierung 570 3.5.1 Operante Konditionierung 570 3.5.2 Klassische Konditionierung 572 3.5.3 Exkurs: Präferenzkonditionierung 574 3.6 Schlußbemerkung 578 4 Motivierende Manipulationen 579 4.1 Rückkopplungseffekte motivierender Reize 579 4.1.1 Deprivation 579 4.1.2 Exkurs: Das Solomon'sche Modell der erworbenen Motivation . 580 4.1.3 Sättigung, "priming" und die "Postverstärkungspause" 581 4.2 Kritische Periode und Rhythmizität 583 4.3 Unerwartetes Verhalten 585 4.3.1 Übersprungsverhalten, Leerlaufverhalten und Spontaneität . . . 585 4.3.2 Exkurs: Das "autoshaping"-Phänomen 587 4.4 Allgemeine physiologische Zustände 589 4.4.1 Hormone als Motivationsfaktor 589 XVI Inhaltsverzeichnis 4.4.2 Erregung/Arousal 590 4.4.3 Bedürfniszustände 593 4.5 Lernbezogene Modifikationen motivierender Reizeigenschaften 595 4.5-1 Komplexe operante Versuchsanordnungen 595 4.5-2 Positive motivierende Reize: Die konditionierte Geschmacksvermeidung 597 4.5-3 Negative Reize: Erwerb einer Präferenz für Chillischoten . . . . 598 5 Kognition 600 5.1 Zielverfolgungsstrategien 601 5.2 Zielerwartungen und antizipatorische Reaktionen auf konditionierte Reize 603 5.3 Extinktion und Ausbleiben einer Belohnung 606 5.4 Umbewertung des Verstärkers 607 5.5 Schlußfolgerung und Kritik 608 6 Prioritäten und Interaktionen unterschiedlicher Motivationen 609 6.1 Nahrungssuche ("foraging behavior") 609 6.2 Verhaltensumschaltung ("Switching") 610 6.3 Quantitative Vergleiche verschiedener Verstärker: Das Herrnstein'sche Matching-Gesetz ("matching law") 611 6.4 Physiologische und funktioneile Betrachtungen 612 7 Motivierende Prozesse 613 7.1 Instinkt und Trieb 613 7.2 "Drive" und .Antrieb" 616 7.3 Anreize ("incentives") 617 7.4 Verstärkung ("reinforcement") und Belohnung ("reward") 618 7.5 Konditionierte Motivation 620 7-6 Schlußbemerkung 621 8 Ausgewählte Mechanismen und Modelle der Verhaltens- veränderung 622 8.1 Regulatorische Motivation, Triebreduktion und homöostatische Modelle 622 8.2 Das psychohydraulische Modell von Lorenz 623 8.3 Zentrale Motivzustände ("central motive states") 624 8.4 Kybernetische, mathematische und ökonomische Modelle 626 9 Implikationen und offene Fragen der vergleichenden Motivations- forschung 628 9.1 Die Rolle der ontogenetischen Betrachtungen 628 9.2 Tiermodelle menschlichen Verhaltens und umgekehrt 630 9.3 Intelligente Maschinen 631 9.4 Allgemeine Schwierigkeiten der vergleichenden Motivations- forschung 632 Literatur 635 Inhaltsverzeichnis XVII 8. Kapitel: Biologische Rhythmen Von Till Roenneberg 1 Einleitung 653 1.1 Ökologische Aspekte rhythmischer Umweltbedingungen 655 1.2 Taxonomie der biologischen Rhythmen 655 2 Die vier "Circa"-Rhythmen 657 2.1 Jahresrhythmus 657 ...