Kognitive Leistungen – Wahrnehmung, Aufmerksamkeitssteuerung, Gedächtnisbildung, Entscheidungsfindung, Handlungskontrolle oder Syntaxanalyse – entstehen in einem Nervensystem, dessen Elemente nur wenige Funktionseigenschaften besitzen. Neurone erregen und hemmen einander, Verknüpfungen zwischen Neuronen werden durch Erfahrung modifiziert. Wie entstehen in einem solchen System kognitive Leistungen, welche Prozesse laufen dabei ab?
In diesem Lehrbuch erläutert der Kognitions- und Biopsychologe Frank Rösler den wechselseitigen Bezug zwischen Phänomenen der Kognitionspsychologie, deren biologischen Korrelaten und der Modellierung in neuronalen Netzen für Studierende in Masterstudiengängen bzw. in der zweiten Hälfte einer Ausbildung zum Bachelor mit Schwerpunkt in Kognitionspsychologie, Kognitiver Neurowissenschaft, Neurobiologie, Neuroinformatik, Psycholinguistik oder Neurophilosophie.
/ AUS DEM INHALT: / / /
1 Prolog: Worum geht es
in diesem Buch? 1
1.1 Eingrenzung: Begriffe und
Forschungsstrategien 1
1.1.1 Kognitive Psychologie 1
1.1.2 Psychophysiologie und Biologische
Psychologie 4
1.1.3 Modellierung kognitiver
Funktionen 5
1.1.4 Kognitive Neurowissenschaften . . 6
1.2 Abgrenzungen 6
1.3 Vorschau 11
1.3.1 Wegweiser 15
2 Grundlagen 17
2.1 Elementare Bausteine des
Nervensystems 17
2.1.1 Neurone 17
2.1.2 Synapsen und Transmitter 21
2.1.3 Gliazellen 24
2.1.4 Verschaltungsprinzipien 24
2.2 Simulation neuronaler Aktivität. . 28
2.2.1 Modellneurone 29
2.2.2 Assoziative Netze 30
2.2.3 Autoassoziative Netze 36
2.2.4 Kompetitive Netze 37
2.2.5 Versteckte Schichten -
intermediäre M o d e l l n e u r o n e . . . . 42
2.2.6 Diskrete vs. kontuinierliche Signale 46
2.3 Nervensysteme vs. Computer -
Hardware, Software und
Wetware 47
2.4 Zusammenfassung 51
3 Wahrnehmung 53
3.1 Introspektion und Experiment . . 54
3.2 Signalfilter im visuellen System . 57
3.2.1 Rezeptive Felder 57
3.2.2 Neuronale Interaktionen:
Kontrastverstärkung 62
3.2.3 Interaktionen zwischen
verschiedenen Filtern 63
3.3 Hierarchie und Spezialisierung
im visuellen System 67
3.3.1 Anatomie des Sehsystems 67
3.3.2 Spezialisierungen 70
3.3.3 Hierarchien 74
3.4 Spezialisierte Verarbeitungsgebiete
und einheitliche Perzepte? . . . . 75
3.5 Zusammenfassung 77
4 Aufmerksamkeit 79
4.1 Introspektion und Experiment . . 79
4.2 Verstärkung relevanter oder
Hemmung irrelevanter
Information 84
4.3 Objektivierung von
Aufmerksamkeitseffekten 85
4.3.1 Hirnelektrische Korrelate der
Aufmerksamkeitsverteilung . . . . 86
4.4 Wo erfolgen die Verstärkung
und Abschwächung? 90
4.5 Aufmerksamkeitseffekte auf der
Ebene einzelner Zellen 92
4.5.1 Kontrastverstärkung und Modulation
von Signalfiltern durch
Aufmerksamkeit 93
4.5.2 Aufmerksamkeitseffekt auf „höheren"
Ebenen der Verarbeitung? 99
4.6 Beeinflussung spezifischer Filter
durch übergeordnete Zentren. . . 100
4.7 Gatterfunktion des Thalamus. . . 105
4.8 Zusammenfassung 107
5 Motivation und Lernen . . . 109
5.1 Introspektion und Experiment . . 109
5.1.1 Motivation 109
5.1.2 Lernen 112
5.2 Erwartungen, Dopamin und Lernen 114
5.2.1 Dopamin 114
5.2.2 Dopamin und Lernen. . 116
5.2.3 Rescorla-Wagner-Modell und
Delta-Regel 119
5.2.4 Erwartungsbildung, eine grundlegende
Eigenschaft des Nervensystems . . 120
5.3 Aktivierung des dopaminergen
Systems beim Menschen 121
5.3.1 BOLD-Antworten bei klassischer
und operanter Konditionierung. . . 123
5.3.2 Belohnung und Vermeidung:
Gemeinsame biologische
Grundlagen? 125
5.3.3 Erwartungen über Gewinne in naher
und ferner Zukunft 127
5.4 Was wird durch das Dopaminsignal
beeinflusst? 131
5.5 Durch Verstärker kontrolliertes
Lernen - formalisiert 133
5.5.1 Assoziativer Verstärkungs-
Bestrafungs-Algorithmus 134
5.5.2 Vorhersagefehlermodell
(Akteur-Kritiker-Modell) 136
5.6 Zusammenfassung 144
6 Neuronale P i a s t i z i t a t . . . . 145
6.1 Entwicklungsbedingte Plastizität . 147
6.1.1 Entwicklung elementarer Filter
der Wahrnehmung 147
6.1.2 Entwicklung der Filter für höhere
kognitive Leistungen 151
6.1.3 Entwicklungsbedingte Veränderungen
des Nervensystems 152
6.1.4 Anpassung des Nervensystems an
sensorische Defizite 154
6.2 Plastizität im Erwachsenenalter . 155
6.2.1 Veränderungen aufgrund von
Verletzungen des Nervensystems . 156
6.2.2 Veränderungen durch Training
und Lernen 158
6.3 Zelluläre Veränderungen 160
6.3.1 Langfristige Änderungen der
elektrischen Eigenschaften von
Synapsen im Hippocampus . . . . 160
6.3.2 Neurogenese 164
6.4 Modellierung der entwicklungsbedingten
Plastizität 165
6.5 Zusammenfassung 170
7 Gedächtnis 171
7.1 Introspektion und Experiment . . 171
7.1.1 Ein oder mehrere Gedächtnisse?. . 171
7.1.2 Aktiviertes und strukturelles
Gedächtnis 174
7.2 Wo im Gehirn sitzt das
Gedächtnis? 176
7.2.1 Zwei grundlegende Erkenntnisse. . 176
7.2.2 Wiedererkennen 178
7.2.3 Kontrollierter Abruf nichtsprachlicher
Gedächtnisinhalte 181
7.3 Wie wird Information
repräsentiert? 184
7.3.1 Merkmalscodierung bei Objekten . 184
7.3.2 Merkmalscodierung sprachlicher
7.4 Transiente Speicherung im
medialen Temporallappen 190
7.4.1 Orts- und Ereignisfilter im
Hippocampus 191
7.4.2 Der Hippocampus als Speicher
für kortikale Adressen 195
7.5 Konsolidierung 196
7.5.1 Replay und Semantisierung . . . . 197
7.5.2 Konsolidierung im Schlaf 199
7.5.3 Denken im Schlaf? 203
7.5.4 Replay im Schlaf 205
7.5.5 Regulation der synaptischen
Plastizität im Hippocampus und
im Kortex 208
7.6 Weitere Gedächtnissysteme . . . 210
7.6.1 Deklaratives vs. prozedurales
Gedächtnis 210
7.6.2 Arbeits- und Langzeitgedächtnis . . 210
7.7 Zusammenfassung der Speicherund
Konsolidierungstheorie. . . . 211
7.8 Modellierung der verteilten
Repräsentation von Gedächtnisinhalten
212
7.8.1 Ein assoziatives Modell zur
Vergangenheitsbildung 213
7.8.2 Ein Modell der thematischen
Rollenzuweisung in einem
assoziativen Netz 221
7.8.3 Zusammenfassung, Einschränkungen
und Perspektiven 223
8 Auswahl und Entschidung 225
8.1 Introspektion und Experiment . . 225
8.1.1 Optimale Entscheidungen in
Wahlsituationen 225
8.1.2 Auch Enten verhalten sich rational. 228
8.1.3 Entscheidungen bei der
Signalentdeckung 231
8.1.4 Grundquoten, Gewinne und
Verluste 234
8.2 Entscheidungen zwischen Signalen
und Rauschen 235
8.2.1 Aktivität einzelner Zellen bei der
Signalentdeckung 236
8.2.2 Aktivität einzelner Zellen bei
Entscheidungen zwischen
komplexen Reizvorlagen 240
8.2.3 BOLD-Antworten bei Entscheidungen
zwischen komplexen Reizvorlagen . 241
8.3 Gewinne, Verluste und Erwartungswahrscheinlichkeiten
243
8.3.1 Neurone, die Kosten, Nutzen und
Grundquoten codieren 243
8.3.2 Zusammenfassung und
Folgerungen 246
8.4 Optimale Entscheidungen bei der
Signalentdeckung - formalisiert . 247
8.4.1 Akkumulierte Evidenz und
Likelihood-Ratios 247
8.4.2 Berücksichtigung normal verteilter
Evidenzwerte 252
8.4.3 Optimale Entscheidung ohne
Kenntnis der Populationserwartungswerte
und ohne Berechnung einer
Normalverteilung 252
8.4.4 Verrechnung der Signalevidenz in
Nervensystemen 254
8.5 Soziale Abhängigkeiten:
Dynamische, rückgekoppelte
Entscheidungen 255
8.5.1 Neurone codieren die relative
subjektive Attraktivität einer
Handlungsalternative 259
8.5.2 BOLD-Korrelate des Explorierens
und Ausbeutens 259
8.5.3 Verhaltenshemmung durch Gebiete
des frontalen Kortex 262
8.6 Ein Modell des Entscheidungsverhaltens
264
8.6.1 Basalganglien - Steuerung
motorischer Programme 265
8.6.2 Simulation der kortikostriatären
Interaktion 267
8.6.3 Was leistet das Modell? 271
8.6.4 Bewertung des Modells 276
8.7 Zusammenfassung 277
9 Haridiungskoiitrolfe 279
9.1 Introspektion und Experiment . . 280
9.1.1 Experimentell ausgelöste
Handlungskonflikte 280
9.1.2 Aufgabenwechsel 282
9.1.3 Bahnung und Hemmung
konkurrierender Gedächtnisrepräsentationen
284
9.1.4 Rückwärtige Hemmung 285
9.1.5 Erklärungen 287
9.2 Hirnareale, die bei Handlungskonflikten
aktiviert werden . . . . 288
9.2.1 Konkurrierende Handlungen . . . . 288
9.2.2 Handlungsfehler 289
9.2.3 Funktion des im ACC gebildeten
Signals 292
9.3 Ein Modell der Handlungskontrolle
und der Aktivierung des ACC . . . 294
9.3.1 Bewertung des Modells 299
9.4 Generalisiertes Prinzip der
Handlungskontrolle und
Konfliktlösung 301
9.5 Zusammenfassung 306
307
10.1 Symbole und Hierarchien 308
10.2 Anatomie des präfrontalen Kortex . 313
10.2.1 Kortexareale 313
10.2.2 Verbindungen 315
10.3 Was leistet der präfrontale
Kortex? 318
10.3.1 Hierarchische Kontrolle durch
Kontextreize 321
10.3.2 Hierarchisches Aushandeln von
Konflikten 323
10.3.3 Funktionale Spezialisierungen?. . . 328
10.3.4 Kontrolle des Gedächtnisabrufs . . 329
10.4 Motivationale und emotionale
Einflüsse auf den frontalen
Kortex 332
10.5 Ein Modell zur hierarchischen
Kontrolle 337
10.6 Zusammenfassung 342
11 . 345
11.1 Was ist Sprache? 345
11.2 Sprachrelevante Hirngebiete . . . 348
11.3 Syntaktische Zerlegung 349
11.3.1 Biologische Korrelate der
syntaktischen Zerlegung 353
Inhaltsverzeichnis
11.3.2 Das Broca-Gebiet, ein Zentrum der
Konfliktregulation? 359
11.3.3 Sprachspezifität des Broca-Gebiets?. 359
11.4 Semantische Zuordnung 361
11.4.1 Biologische Korrelate der
semantischen Zuordnung 361
11.4.2 Semantische Bahnung, Konflikte
und Ambiguitäten 362
11.4.3 Generatoren der N400 366
11.5 Integration der biologischen
Korrelate von Syntax und
Semantik 367
11.5.1 Syntax vs. Semantik 367
11.5.2 Semantik und Syntax - Gedächtnisaktivierung
und Kontrolle 368
11.6 Modellierung der semantischen
und syntaktischen Analyse . . . . 371
11.6.1 Lexikalischer Zugriff 371
11.6.2 Syntaktische Zerlegung 372
11.6.3 Das Modell von Lewis und Vasishth . 374
11.6.4 Das Modell von Vosse und Kempen
(2000) 381
11.7 Zusammenfassung 385
387
12.1 Geist und Gehirn - verschieden
oder identisch? 387
12.1.1 Konzepte, Ebenen und Hierarchien . 388
12.1.2 Relationen und Abbildungsprobleme
391
12.1.3 Übersetzen und zuordnen heißt
nicht ersetzen 394
12.2 Kontextabhängigkeiten 396
12.2.1 Abhängigkeit des Verhaltens und
Erlebens vom vorangegangenen
Kontext 397
12.2.2 Abhängigkeit biologischer Signale
vom vorangegangenen Kontext. . . 398
12.3 Kausalzusammenhänge 400
12.3.1 Rückkopplungen 400
12.3.2 Multifunktionalität 401
12.4 Ideografische vs. nomothetische
Erklärungen und Vorhersagen . . 401
12.4.1 Exkurs: Freier Wille 402
12.4.2 Experimente zur Vorhersagbarkeit
des Verhaltens aus biologischen
Signalen 404
12.4.3 Wer wird zum Straftäter? 406
12.5 Zusammenfassung 409